Motorické funkce

V živočišné říši se vyskytují 3 typy pohybových mechanismů:
1) ameboidní pohyb
2) pohyb brv a bičíků
3) svalový pohyb

Molekulární mechanismus všech těchto typů pohybů je analogický: pohyb se uskutečňuje
vzájemným posouváním paralelních vláknitých struktur,tvořených specifickými proteiny, které jsou více nebo méně podobné aktinu a myozinu.




Ameboidní pohyb
-má lokomoční význam u jednobuněčných živočichú a prakticky ve všech skupinách mnohobuněčných živočichů se vyskytují ameboidní pohyblivé buňky.

Brvy a bičíky
-jsou lokomoční struktury bičíkovců a nálevníků, ale i spermií většiny živočichů
a spermatozoidů výtrusných rostlin. K pohybu slouží i u mnoha drobných
mnohobuněčných živočichů (larvy mořských bezobratlých-kroužkovci,měkkýši, ostnokožci).

Svalový pohyb
-specificky živočišnou pohybovou strukturou je svalové vlákno,které je funkční
jednotkou svalové tkáně.Pro jeho funkci je podstatné,že jeho membrána je schopna vytvářet podrážděni a dále skutečnost, že toto podráždění vyvolává stah myofibril. Prostředníkem mezi dráždivými (membránovými) a stažlivými (fibrilárními), strukturami jsou ionty Ca2+, které se při podráždění uvolňují z membránových struktur a aktivují myofibrily, které začnou na úkor
štěpení ATP konat mechanickou práci.

Fylogeneze

Jednobuněční
-pohybují se pomocí bičíků a panožek (sarcomastigophora) nebo pomocí většího množství brv, podobných krátkým bičíkům (ciliophora-nálevníci)
Mnohobuněční
Houby - nejsou vyvinuty pravé svalové buňky, mezoglea obsahuje několik typů buněk schopných ameboidního pohybu.V dospělosti jsou přisedlí k podkladu
Žahavci - pohybují se pomocí roztroušených svalových buněk
Ploštěnci - pohyb pomocí svalů uložených v mezenchymu,kožně svalový vak na povrchu těla
Hlísti - pohyb pomocí svalového vaku, což je vrstva svaloviny pod povrchem těla, u hlístů podélná svalová vlákna
Kroužkovci - pod pokožkou je kožně svalový vak okružní,podélné i příčné hladké svaloviny. Okružní a podélná svalovina na sebe působí pomocí nestlačitelné coelomové tekutiny. Při stahu podélné svaloviny se tělní článek zkracuje a tlakem tekutiny rozšiřuje-okružní svalovina se napíná, při stahu okružní svaloviny se článek přepažuje a napíná se podélná svalovina.
Měkkýši - plži - dobře vyvinutá svalová noha vylučující sliz,který usnadňuje lezení po pevném podkladu
- mlži - pohybují se pomocí svalové nohy nebo žijí přisedle -hlavonožci : pohyb se děje vystřikováním vody z plášťové dutiny nálevkovitě přeměněnou nohou
Členovci - mají vnější kostru a jejich svalová soustava je tvořena svaly složenými z mnoha svalových vláken. Svalovina je příčně pruhovaná a jednotlivými svaly se upíná na vnější i vnitřní kostru. Končetiny jsou článkované a jednotlivé články jsou kloubně spojeny. Létací svalovina hmyzu je tvořena dvěma skupinami antagonistických svalů: svaly podélnými a dorzoventrálními. Svaly se neupínají přímo na křídlo,ale na sklerity hrudníku,mezi které jsou křídla vklíněna.Při stahu podélných svalů se hrudník vyklene a křídla mávnou dolu, při stahu dorzoventrálních svalů se hrudník zploští a křídla mávnou nahoru.
Ostnokožci - žijí přisedle nebo volně a pohybují se pomocí pomalých pohybů ramen (plavou( nebo pomocí panožek ambulakrální soustavy)po pevném podkladě).
Strunatci – pláštěnci - přisedlí i volní, pohyb pomocí vystřikování tekutiny z ožaberního prostoru, jen vnitřní kostra!!!
- bezlebeční - segmentovaná svalovina
-obratlovci - příčně pruhovaná svalovina ve vnitřních orgánech (kromě srdce) hladká. Kostnatá kostra tvoří vnitřní oporu
- bezčelistní - kosti nejsou vytvořeny, chybí párové končetiny,
mají ocasní ploutevní lem.
-čelistnatci - vyvinuté párové končetiny - paryby, ryby, obojživelníci, ptáci, savci
-Paryby - končetiny ve tvaru ploutví,chorda prostoupena neúplnými těly obratlů, vnitřní kostra chrupavčitá, kosti chybí.
-Ryby - končetiny-ploutve,chorda zaškrcována těly obratlů,kostnatá kostra, segmentace svaloviny
-Obojživelníci - v kostře převládají kosti nad chrupavkou,chorda silně zatlačena obratli,mají kráčivou končetinu=chiroptsridium, - plazi - kostra téměř úplně kostěná
-Ptáci - plně kostěná kostra,přední končetiny změněny v křídla-létání,zadní konč. slouží jako nohy k pohybu po pevném podkladu,či k plavání. Kosti jsou odlehčené,duté a zasahují do nich vzdušné vaky.
-Savci - kostěná kostra, páteř, příčně pruhovaná, hladká a srdeční svalovina. Kloubní spojení kostí.

Řasinky a bičíky
Řasinky - /cilie/ jsou vláknité výběžky buňky,určené většinou k pohybu.Jsou ohraničeny jednotkovou membránou a obsahují podélně uspořádaný systém mikrotubulů.V části nad povrchem buňky je na periférii 9 párů (dubletů) mikrotubulů, centrálně jsou umístěny 2 mikrotubuly navzájem spojené.
Bičík - /flagellum/ je struktura podobná řasinkám. Zpravidla je však přítomen na buňce jen jeden a může obsahovat vedle mikrotubulů i další zesilující struktury.

Kost
Kost je oporným pojivem, tvořícím základní systém obratlovců.
Jako orgán má 2 složky - vlastní kostní tkáň
- kostní dřeň

Vedle vnitřního skeletu může kostní tkáň vytvářet šupiny ryb. Kožní kosti krokodýlů a želv. Mezibuněčná hmota obsahuje organickou i anorganikou část. Organická část tvoří vlákna kolagenu. Vlákna se sdružují ve svazky,na jejichž povrchu se ukládá složka anorganická (Ca3(PO4)2, CaCO3, NaCl, Mg3(PO4)2). Postupem času se vzájemný poměr anorganických a organických složek mění ve prospěch anorganických a kost se stává křehčí.

Buňky kosti jsou trojího typu: 1) osteoblasty mají vyvinutý systém organel podílejících se na syntéze mezibuněčné hmoty
2) osteocity jsou buňky již vytvořené kosti, ležící v komůrkách zvápenatělé mezibuněčné hmoty
3) osteoklasty se účastní odbourávání kosti, původem jsou z mezenchymovách buněk, mají značnou velikost a jsou mnohojaderné.
Typy kosti
Podle struktury rozeznáváme 2 typy kostí: l) kost plsťovitou
2) kost lamelární

Kost plsťovitá (hrubě vláknitá) nemá pravidelnou strukturu,svazky kolagenních
vláken,plsťovitě propletené,leží ve zvápenatělé mezib. hmotě v níž jsou též v komůrkách osteocyty.Tento typ je u nižších obratlovců, méně u vyšších/úpony šlach, vazů a silných svalů/. V ontogenezi je předchůdcem následujícího typu.
Kost lamelární (jemně vláknitá) je opět dvojího typu: 1) kompaktní
2) houbovitá
- v kosti kompaktní jsou osteocyty charakteristicky uspořádány ve stavební jednotku osteon/viz obr./.Leží koncentricky kolem Haversovvch kanálku jimiž procházejí cévy a nervy. Mezi vrstvami osteocytů se ukládají kostní lamely. Dále se zde vyskytují tzv.vmezeřené lamely bez centrálního kanálku, ovrchovou vrstvu kosti tvoří lamely základní/plášťové/.Haversovy kanálky jež zajišťují cévní zásobení kosti souvisí s povrchem kosti kanálky Volkmannovými, které přivádějí do tkáně zásoby.Tento typ kosti je ve středních částech dlouhých kostí a na povrchu kostí plochých.
- kost houbovitá./spongiozní/je v hlavicích dlouhých kostí ve střední části plochých kostí a tvoří krátké kosti. Je tvořena trámci lamelární kosti s osteony a slabšími ostny bez osteonů.V hlavicích jsou trámce uspořádány tak aby odpovídaly tlakům působícím na hlavici.
Kost je na povrchu kryta tuhým vazivem okosticí/periost/ .S okosticí je kost spojena svazky kolagenních Sharpeyových vláken.Vystupují z ní cévy a nervy do Volkmannových kanálků a jimi do Haversových.

Kostní dřeň
V dutinách dlouhých kostí a kostí plochých je kostní dřeň. Je to retikulární vazivo,v jehož mezibuněčných prostorách jsou kmenové buňky krevních tělísek. Probíhá zde krvetvorba. V dospělosti probíhá krvetvorba jen v krátkých a některých plochých kostech,kde zůstává červená kostní dřeň.Dřeň dlouhých kostí podléhá tukové degeneraci a mění se ve dřeň žlutou (tukovou).

Osifikace
Proces vzniku kostní tkáně,osifikace,probíhá dvojím způsobem:

1)Přeměnou mezenchymových buněk,které se diferencuji v osteoblasty-přímá osifikace.Tak vznikají např.některé kosti lebky,spodní čelist atd. Buňky mezenchymu se uspořádávají jako epitel a tvoří váček.Některé se mění v osteoblasty a vylučují mezibuněčnou hmotu.Povrchové buňky se mění v periost, jehož fibroblasty se mění v osteoblasty a periostální osifikací
vytvářejí plášťovou lamelu.
2) Náhradou chrupavky-chondrogenní osifikace.

Histogeneze svalové tkáně
Svalová tkáň vzniká ze středního zár.listu-mezodermu.Hladké svalové buňky se diferencují z buněk mezenchymu.
Fyziologie svalového vlákna
Podráždění
Podrážděním nazýváme odpověď buňky na změnu ve vnějším prostředí-podnět. Podráždění je předem připravenou, aktivní odpovědí buňky,na kterou se spotřebovává energie.Je to membránový děj, při kterém dochází k přesunům iontů na membráně. Předpokladem pro vznik podráždění je:
1) Nerovnoměrné rozložení iontů na obou stranách cytoplazmatické membrány, které je podmíněné její selektivní propustností.
2) Schopnost cytop.memb.změnit svou propustnost při působení podnětu.

Molekulární mechanismus svalového stahu
Důsledkem podráždění v membráně svalové buňky je zvýšení koncentrace volných iontů Ca2+ uvnitř buňky z klidové velmi nízké hodnoty až o dva řády. V malých buňkách hladké svaloviny pocházejí tyto ionty z membrány, případně z vnějšího prostředí, kde je koncentrace vyšší.V rozměrných žíhaných vláknech kosterních svalů, a proto dodávku Ca zajišťují složité membránové soustavy (pokračováním cyt.mem. je soustava příčných tubulů,které prostupují
svalové vlákno na úrovni každé sarkomery) -jimi se šíří podráždění dovnitř vlákna. K tubulům přiléhají podélně uspořádané váčky endoplazmatického retikula, které obalují jednotlivé myofibrily, z nichž se při podráždění uvolňují ionty Ca2+.Po odeznění podráždění se ionty Ca2+ opět přečerpají do těchto váčků a sval se může uvolnit.
V žíhaném svalu jsou myofibrily rozděleny na pravidelné odstavce-sarkomery. Sahají od jedné linie Z ke druhé.
Myozinové filamenty - jsou tvořeny velkým množstvím molekul myozinu,které mají vláknitou část a hlavu, která tvoří příčný úsek.Tato hlava je sídlem ATP-ázové aktivity a má schopnost vázat se na aktin.
Aktinové filamenty - jsou tvořeny dvojitým řetězem kulovitých molekul aktinu, k nimž přiléhají po délce vláknité molekuly tropomyozinu a na ně v určitých vzdálenostech nasedají molekuly bílkoviny troponinu. Troponin zabraňuje tvoření vzájemné vazby mezi hlavami myozinových molekul a aktinovými filamenty. Při zvýšení koncentrace iontů Ca2+ se tento účinek troponinu blokuje. Myozinové hlavy se váží na aktin a posunují aktinové filamenty směrem do středu sarkomery.Energii pro tento posun poskytuje rozklad molekuly ATP vázané na myozin. Myozinové hlavy se opět pomocí dalších ATP odpojují od aktinového filamentu a připojují se k dalšímu, který je blíž k Z-linii. Současnou činností velkého počtu myozinových hlav se tak vtahují filamenty aktinové mezi filamenty myozinové...svalové vlákno se stahuje.Klesne-li koncentrace Ca2+ (vyčerpáním do endoplazm. Retikula), přestane myozin reagovat s aktinem a působením ATP se vazby uvolní-svalové vlákno se uvolňuje.V ne přítomnosti ATP nenastává relaxace/posmrtná ztuhlost souvisi s rozpadem ATP ve svalech.
V hladkém sval. vlákně je mechanismus kontrakce podobný,ale aktin. i myozin.
vlákna nejsou pravidelně uspořádána.Stah hlad.svaloviny bývá pomalejší. U suchozemských obratlovců je každé sval.vlákno inervováno jen z jednoho neuronu. Každý sval je však inervován mnoha neurony,takže jako jeden celek se nestahuje celý sval, ale skupina vláken inervovaná větvemi téhož neuronu,tzv.motorická jednotka.

Svalová tkáň
Svalová tkáň je tvořena jednotlivými buňkami nebo soubuními (syncytiemi), specializovanými k pohybu, realizovanému stahem (kontrakcí).Stažitelnost je obecnou vlastností buněk podmíněnou přítomností kontraktilního systému umožňujícího pohyb (mikrotubuly,mikrofilamenty, intermediární filamenty). V buňkách či elementech svalové tkáně je tento systém víceméně pravidelně uspořádán a stabilizován.Primitivním stavem je vývoj myofilamentů a myofibril u stažitelných buněk hub a žahavců.U ostatních živočichů je svalová tkáň tvořena již specializovanými komplexy buněk nebo soubuním s pravidelně
uspořádanými myofilament v sarkoplazmě (cytoplazma elementů svalové tkáně).

Typy svalové tkáňě
Podle struktury rozeznáváme 3 typy svalové tkáně:
1) hladká svalová tkáň-u obratlovců omezena na vnitřní orgány,inervována vegetativními nervy,základní stavební jednotkou je jednojaderná hladká svalová buňka (myocyt),obvykle vřetenitá, někdy s výběžky.V sarkoplazmě jsou uloženy tenké a silné myofilamenty uspořádané podél dlouhé osy buňky.Buňky mohou tvořit svazky nebo ploché útvary,v nichž jsou buňky v kontaktu s mezibuněčnými spoji. Myocyt je kryt bazální blánou.
2) žíhaná svalová tkáň –základní stavební jednotkou je svalové vlákno,mnohojaderný útvar (soubuní),jehož délka se může rovnat celkové délce svalu. Na povrchu svalového vlákna je plazmatická membrána,která spolu s bazální blánou a dalšími vlákny/retikulární a kolagenní/tvoří sarkolemu.Vlákna odděluje řídké vazivo myomyzium.Jednotlivá vlákna se spojují v primární svazek opět obalené perimyziem,ty se pak spojují v sekundární svazky a více sekundárních svazků tvoří sval.Sval je krytý vazivovou pochvou epimyziem a tuhou fascií.V obalech probíhá cévní zásobení a inervace.Sval je spojen s kostí prostřednictvím šlachy,vlákna šlachy a svalových obalů do sebe přecházejí. Myofibrily probíhají ve vláknu podélně a vyplňují většinu sarkoplazmy.Jsou charakteristické světlými a tmavými úseky,které leží u sousedících myofibril v jedné rovině,takže celé vlákno je příčně pruhované.Tmavá pole jsou anizoprotní (A-úsek),světlá izotropní (I-úsek).V I-úseku je příčná tmavá Z-linie zvaná telofragma,která rozděluje myofibrilu na sarkomery.Svalové vlákno obsahuje až několik set jader.Myofilamenty myozinu (silné) a aktinu (tenké) jsou v myofibrile přísně spořádány.Myozin je hlavní součástí A-úseku, aktin je v I-úseku, zasahuje však až mezi myozin do A-úseku.Při svalovém stahu se zasouvají aktinová vlákna mezi myozinová.
3) srdeční svalová tkáň - její vlákna jsou složena z jednohojaderných úseků, jsou vzájemně propojeny mezibuněčnými spoji. Svalová vlákna netvoří svazky ale prostřednictvím můstků v sebe navzájem přecházejí.Myofilamenty jsou uspořádány jako u svaloviny žíhané.